La unidad
hipotálamo-hipofisaria
Es la
estructura donde convergen el sistema nervioso central
(hipotálamo) y el sistema endocrino (hipófisis) y tiene
a su cargo la regulación general a través de
neurotransmisores (NT), neuromoduladores (NM) y hormonas
(H).
La conducción nerviosa se produce por medio de la
propagación del impulso por despolarización de la
membrana de la neurona presináptica siguiendo el
trayecto dendrita-axón-terminal sináptico y provocando
desde este último la liberación de sustancias
almacenadas al espacio sináptico. Cuando estas
sustancias generan respuestas rápidas de las células
efectoras actuando en receptores específicos, se
denominan NT y NM cuando generan procesos más lentos que
modifican o modulan el potencial de membrana de la
neurona en respuesta a un estímulo determinado. El flujo
axónico, vehiculizado a través de microtúbulos y
microfilamentos es en general centrífugo pero en
condiciones especiales también puede ser centrípeto.
Los NT empaquetados en el terminal neuronal pueden ser
liberados: a) al espacio sináptico (neurotransmisión) o
al lecho capilar (neurosecreción). El efecto ejercido
por los NM se produce por la unión a receptores de
membrana presentes en el terminal por un
mecanismo no genómico ya que su actividad induce una
modificación de la membrana para
que se libere el NT específico de la neurona
involucrada. A partir de allí, el NT puede ser
recaptado para ser almacenado en vesículas y
reutilizado, o bien inactivado enzimáticamente. Tanto
los NT como los NM son sustancias de origen peptídico (neuropéptidos).(1,2,3)
Otros péptidos derivados del sistema inmunológico (citoquinas)
actúan como neuroinmunotransmisores (NIT) y algunas de
estas sustancias, juntamente con mediadores y hormonas
son utilizadas simultáneamente por los sistemas
neuroendocrino e inmune coexistiendo en el tejido
linfático, el endocrino y el neural. Todos estos
mediadores intracelulares interaccionan a nivel
subcelular.(4,5)
El hipotálamo es una estructura de origen diencefálico
dividida en tres zonas. La anterior o supraquiasmática
contiene los núcleos supraóptico y paraventricular cuyos
axones constituyen el haz hipotálamo-hipofisario que
termina en la hipófisis posterior o neurohipófisis. En
la zona media los núcleos dorsomedial, ventromedial y
arcuato tienen sus axones en contacto con los capilares
de la eminencia media, donde nace el tallo hipofisario.
Finalmente en la zona posterior, se reconocen los
núcleos de la amígdala de función no del todo conocida
en la regulación neuroendocrina.
La adenohipófisis (hipófisis anterior) se origina en una
evaginación de la bolsa de Rathke en el ectodermo bucal
y la neurohipófisis lo hace a partir de una evaginación
del piso del 3º ventrículo (ectodermo neural). Se puede
decir que la neurohipófisis es una prolongación del
hipotálamo hacia la silla turca.
La conexión neurovascular entre la unidad hipotálamo-hipofisaria
y la circulación sistémica (a través de la cual aquélla
regula el resto del sistema endocrino) se hace a través
de los sistemas porta hipotálamo-hipofisarios. Las
arterias hipofisarias son ramas de la carótida interna;
la hipofisaria superior se ramifica en un plexo primario
en la región de la eminencia media y desde allí se
resume en 10 a 15 vasos venosos que transitan por el
tallo hipofisario y al llegar al lóbulo anterior se
vuelve a ramificar en un nuevo plexo capilar
(secundario). A este sistema se lo denomina “sistema
portal largo”. A su vez, la arteria hipofisaria inferior
se dirige hacia la neurohipófisis y allí se ramifica en
unos pocos vasos (plexo capilar primario) reunificándose
para dirigirse a la adenohipófisis donde vuelve a
capilarizarse en una red secundaria (“sistema portal
corto”). El sistema portal largo es la principal vía de
regulación entre hipotálamo y adenohipófisis. Su
interrupción provoca una desconexión funcional
adenohipofisaria pero no la necrosis de esta parte de la
glándula, ya que la circulación nutricia le llega a
través del sistema portal corto.(2,6)
Las hormonas producidas por el hipotálamo con función
reguladora son las que se esquematizan en el siguiente
cuadro.
HORMONA |
ACCIÓN |
LUGAR DE SÍNTESIS |
Liberadora de corticotrofina (CRH) |
Estimula secreción de ACTH |
Núcleo paraventricular |
Liberadora de somatotrofina (GH-RH) |
Estimula secreción de GH |
Núcleo arcuato |
Liberadora de gonadotrofinas (Gn-RH) |
Estimula secreción de FSH y LH |
Área preóptica |
Liberadora de tirotrofina (TRH) |
Estimula secreción de TSH y prolactina |
Área hipotalámica ant. |
Péptido vasointestinal (VIP) |
Estimula secreción de Prol |
|
Dopamina (DA) |
Inhibe la secreción de Prol |
N. arcuato y paraventr. |
Somatostatina (SS) |
Inhibe la secreción de GH |
Ampliamente en SNC |
Además el hipotálamo produce otras
sustancias peptídicas reguladoras a distintos niveles.
NEUROTRANSMISORES |
OTROS PÉPTIDOS |
Adrenalina |
Vasopresina (ADH/AVP) |
Noradrenalina |
Ocitocina |
Serotonina |
Encefalinas |
Acetilcolina |
Sustancia P |
GABA* |
Neurotensina |
Aminoácidos excitatorios |
CCK* |
* GABA: Ácido Gamma aminobutírico; CCK:
colecistoquinina |
La
neurohipófisis libera fundamentalmente las hormonas
peptídicas hipotalámicas vasopresina y ocitocina,
mientras que la adenohipófisis produce la secreción de
diversas hormonas como se esquematiza a continuación:
HORMONA HIPOFISARIA |
HORMONA LIBERADORA |
HORMONA INHIBIDORA |
Derivadas de la Proopiomelanocortina (POMC) |
a
Melanotropina (a
MSH) |
MRF |
MIF |
Adrenocorticotrofina (ACTH) |
CRH |
|
|
|
|
b
Endorfina (b
LPH 61-91) |
CRH? |
|
|
Foliculoestimulante (FSH) |
Gn-RH |
|
Luteinizante (LH) |
Gn-RH |
|
Tirotrofina (TSH) |
TRH |
|
|
Prolactina (Prol) |
VIP y TRH |
DA |
Somatotrofina (GH) |
GH-RH |
SS |
Entre
hipotálamo, hipófisis y glándulas periféricas se
establecen mecanismos regulatorios conocidos como de
retroalimentación o feedback. Una hormona liberadora
hipotalámica llega a la célula específica en la
hipófisis y promueve su secreción hormonal. La trofina
hipofisaria ejercerá su efecto en la correspondiente
glándula periférica y por otro lado inhibirá al
hipotálamo frenando dicha secreción (servomecanismo o
mecanismo de retroalimentación corto). La hormona
liberada por la glándula periférica a su vez, además de
actuar sobre su célula efectora inhibirá la liberación
de la trofina hipofisaria y también podrá inhibir la
hormona liberadora del hipotálamo (mecanismo de
retroalimentación largo). Este último podrá ser
inhibitorio en la mayoría de los casos (negativo) y
también estimulante (positivo) en algunas situaciones
como lo que ocurre con el eje gonadotrófico en el día de
la ovulación.(2,6,7)
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